1、生态学,动物生态学原理,绪论,生态学（ecology）:是生物科学的一个基础分 支，研究生物与其生活环境之间的相互关 系。生态学的定义可以归纳为三类：1.自然历史2.种群生态学 3.生态系统生态学,生态学的研究对象,生态学是研究生物与环境、生物与生物之间 相互关系的一门生物学基础分支学科生态学是研究以种群、群落、生态系统为中 心的宏观生物学生态学研究的重点是生态系统与生物圈中各 成员之间，尤其是生物与环境之间、生物 与生物之间的相互作用和相互关系。,生态学中的基本概念,种群（population）：指栖息在同一地域中同 种个体的成合。生物群落（biotic community or bioco
2、enosis）:指栖息在同一地域中所有种群的集合体。生态系统（ecosystem）:指同一地域中的生物群落和非生物环境的集合体。生物圈（biosphere）:指的是地球上全部生命 和一切适合于生物栖息地的场所。包括岩 石圈、水圈、大气圈等,生态学的发展史,生态学的发展经历了三个阶段：生态学的建 立、生态学的成长期、生态学发展期。,生态学的分支学科,（一）、按研究的生物组织水平个体生态学（ecology of individual）种群生态学（ecology of population）群落生态学（community ecology）生态系统生态学（ecosystem ecology）（二）、按
3、生物分类划分动物生态学（animal ecology）植物生态学（plant ecology）微生物生态学（microbial ecology）（三）、按栖息地类别划分淡水生态学（fresh-water ecology）海洋生 态学（marine ecology）河口生态学（estuary ecology）陆地生态学（terrestrial ecology）,（四）由于生态学与其他学科的相互渗透，因而形成一系列的边缘学科地理生态学（geographic ecology）数学生态学（mathematical ecology）化学生态学（chemical ecology）生理生态学（physiol
4、ogical ecology）进化生态学（evolutionary ecology）经济生态学（economical ecology）行为生态学（behavioral ecology）生物物理生态学（biophysical ecology）,（五）、生态学作为一门与生产实践密切联 系的科学从而产生了一系列的应用生态学农业生态学（agro-ecology）资源生态学（resource ecology）污染生态学（pollution ecology）渔业生态学（fishery ecology）放射生态学（radio-ecology）野生动物生态学（ecology of wildlife）城市生态学
5、（urban ecology）生态工程（ecological ecology）,生态学的研究方法,(一)、对环境的研究：分为环境因子的测定法和控制法,一般直接选 用气象站的数据,（二）：对生物的研究,鉴定动物和植物的名称；了解所研究对象的名称 及学名数量统计方法;种群生态学是动物生态学的基础，数量统计时生态学特有的方法，有现时数量和长 期数量两种，现时数量调查时了解生物密度，个 体数，以重量为指标的生物量。长期数量调查时 研究生物的数量动态，分析其变化规律，分绝对 数量调查，相对数量调查，前者是单位面积上绝 对数量，后者是相对地表现数量高低，相对数量 调查分为直接数量指标和间接数量指标，前者以
6、 动物个体数或重量为指标，后者以动物的洞穴粪 便，活动痕迹，鸣叫等指标表示数量高低。,3.出生率、死亡率、迁移扩散、食性、昼夜节律、生活史、行为等各种生态特征的观察和实验方法：a.年龄鉴定方法；根据鳞片，牙齿，头骨，水晶体等 b.繁殖生物学研究方法；卵巢的发育阶段，性腺子宫状况等c.标志或环志的方法；有着色，挂环，剪指，耳标 等d.生命表分析；在群落生态学中，除了野外调查方法还有实验研究 方法，通过单种实验种群的增长与环境因子的关 系，两种群间的相互关系，如竞争，捕食，寄生 等关系对种群的影响,4.群落生态学的研究方法,描述群落的外貌，分析群落结构和组成部分，有关联分析法、梯度分析和排序，物种
7、多 样性研究，生态位宽度及重叠,5.生态系统的研究方法,近代生态系统主要有两个研究方向：生产力的研究；对消费者生产力的估计，应用生理学方法测定动物的消 化率，同化率，摄食率，代谢率等生理参数，同时还有测食物，粪尿 和身体的热值。另一方面，还要测定种群数量或生物量，出生率，增 长率等生态学参数，然后根据适当的数学模型来估计生产力指标物流研究；有两种常见的研究技术，一是同位素追踪观察他们个亚系 统之间的运行渠道，各环节的利用率和积累量以及在整个生态系统的 循环规律。二是模拟技术，,（三）：野外研究，实验研究和数 学模型研究的相对意义,生态学的研究从另一角度讲，又有野外研究，实验 研究和数据模型研究
8、在生态研究过程中，野外实验是第一位的，它是研 究种群动态机制，找出种群动态规律的基础。实验研究是在实验条件下研究种群的变化，起条件 控制严格，结果分析可靠，重复性强，但实验室 的条件与野外有很大的区别，甚至改变动物行为。数据模型研究的对象时抽象的，是利用数学的手段 描述种群的状态或种群的动态机制，并进行模拟 预测种群的行为和数据动态。,环境分析,环境：一般是指生物有机体周围一切的总和，包括空间以及其中可以直接或间接影响有 机体生活和发展的各种因素。生态因子（ecological factors）：组成环境的因 素，是有机体生长和发育所不可缺少的外 界环境因素。,生态因子,分为生物因子和非生物因
9、子非生物因子（abiotic factors）:温度，光、湿度、ph、氧等理化因子，构成种内关系（intraspific relationship）生物因子（biotic factors）：同种生物的其他有机体 和异种生物的有机体,构成种间关系（interspecific relationship）生物因子又可分为气候因子（climatic factors）、土 地因子(edaphic factors)、生物因子(biotic factors)、人为因子(anthropogenic factors),Begon 将非生物环境分为条件和资源两类，前者有 温度、湿度、PH、等。后者有营养物、水、辐
10、射等。史密斯从环境对动物种群数量变动的作用出发分 为密度制约因子和非密度制约因子。蒙恰斯基从环境因子的稳定性及其作用的特点，将环境分为稳定因子和变动因子前者有地心引力、地磁、太阳辐射常数等常年恒定因子，决定动物 的栖息和分布。后者分为有周期的因子(如春夏秋 冬)，主要影响动物的分布和无规律的变动因子如 风、降水、主要影响动物的数量。,生态因子的作用方式,生物和环境之间的作用的相互关系是相互的和辩证的。环境 的非生物因子对于有机体的影响一般称为作用（action）。环境影响生物有机体的生存和死亡、迁移、繁殖。生物活动 改变环境条件等。生物与生物之间的相互关系有捕食（predation），寄生（p
11、arasitism）等生物与环境之间，生物与生物之间的这种复杂的相互关系使 生物有机体特有的形态、生理、和生态的适应性特征是通 过自然选择，适者生存的法则形成的。生物因子对动物的行为，分布，繁殖等的影响可以使直接的，也可以是间接地，有时还要经过几种中间因子的作用。生物因子不仅由于其性质不同对生物生活有不同的影响，而 且，同一种因子的量的区别对动物的生活和某一生命活动 过程有不同的影响。,限制因子的概念,限制因子（limiting factors）：在众多的环境因素中，任何接 近或超过某种生物的耐受极限二阻止其生存、生长、繁殖 或扩散的因素。最小因子定律（law of minimum）：每种植物
12、的生长都需要一定种类和一定量的营养物质，如果环境中缺乏其中一种，植物就会死亡，如果这种营养物质处于最少量状态时，植 物的生长就最小。奥德姆补充了两个条件：1.这种定律只 有在稳定状态下，即物质和能量的输入和输出相等的情况 下，才能应用。2.因子的替代作用（factor substitution），即当一个特定因子处于最小量状态时，其他处于高浓度或 过量状态下的物质，可能会具有替代作用，替代者一特定 因子的不足，至少化学性质上接近的元素能替代一部分。,耐受性定律（law of tolerance）,指任何一个生态因子在数量上或质量上的不足或过多，即当 接近或达到某种生物的耐受性限度时，就会使该种
13、生物衰 退或不能生存。耐受性定律的补充原理：生物可能对某一个生态因子耐受范围很宽，而对另一个因 子有很窄。对很多生态因子耐受范围很宽的生物，其分布一般很广。当某种生物对于某一生态因子不是处于最适度状态下时，对其他生态因子的耐受限度可随之下降。生物并不是在某一特定生态因子处于最适度范围内的地方 生活，而在不很适应的地方生活。在这种情况下，可能有 其他更重要的生态因子起决定作用。繁殖期往往是一个临界期，环境因子最可能在繁殖期中起 作用。,生态因子的作用特点,1、综合性和主导因子作用：每一个生态因子和其他生态因 子之间是相互影响，相互制约中起作用。任何一个生态因 子的变化都会影响其它生态因子的作用。
14、主导因子作用：在诸多的生态因子中，发挥主导作用的生态 因子。2、不可替代性和互补性：一个生态因子的缺失不能由另一 个来完全替代。但某一因子的量不足时可以由另一个因子 的加强而得到补偿和调剂。3、限制性：生物在生长发育的不同阶段往往需要不同的生 态因子或不同强度的生态因子。因此，某一生态因子的有 益作用常常只限于生长发育中某一阶段。例如；昆虫的幼 虫与成虫生活在不同的环境中，需要不同的生态因子。繁殖期往往是临界期，环境因子最可能在繁殖期中其限制作 用。,生物对各生态因子耐受限度的调整,1、驯化：生物借助驯化过程可以调整对某个生态因 子的或某一类生态因子的耐受范围的调整。如果 某一种生物长期生活在
15、它的最适生存范围偏一侧 的环境条件下，久而久之就会导致该种生物耐受 曲线的位置的移动，并产生一个新的最适生存范 围，而适应范围的上下限也会发生移动。这一驯 化现象涉及到酶系统的改变，因为酶只能在环境 条件的一定范围内最有效第发挥作用，正是这一 点决定生物原来的耐受限度，所以驯化也可以是 生物体内决定代谢速率的酶系统的适应性改变。,生态因子的其他作用方式,因子的补偿作用（factor compensation）。生 物能够适应环境，并且在一定程度范围内，生物还能改变环境，减少温度，光，水等 生态因子的限制作用，这就是生物对因子 的补偿作用。生态因子的信号作用。生物能积极的利用一 些生态因子的周期
16、性变化，以作为确定时 间，调节其生理节律和生活史中的各种节 律的线索。,生态位（ecologicalniche）,生态位：是有机体在环境占据的地位，一个 物种的有机体能维持其种群，只能在一组 特定的条件中并能利用特定的资源，他们 也只能在特定的时间里出现在该环境。,环境温度对随时间的变化,1、昼夜变化土壤温度昼夜变化的特点：土壤表面的温度变化远较气温剧烈；早晨日出前的土壤表面温度是一昼夜中最低的，随着 太阳的上升，土壤表面温度逐渐升高。与气温的昼夜变化曲线平行。随着土壤深度的加大，其温度的变化幅逐渐减少。在35100CM深度以下，土壤温度无昼夜变化随着深度增高，一昼夜中的最高温度和最低温度有后
17、延现象；最深的地方高温度出现的时 间更晚。2、季节变化海洋温度季节变化的特点赤道和两极地带的海洋，水温的年较差不超过5度 温带海洋水温的年较差为1015度，有时可达23度随着深度的增加，水温的年较差减少，最高，最低温的出现时间，也有主见往后延的现象通常在140米深度以下，已无水温的季节性变化，就是说，深海的水温是常年不变的，而且 很低，一般在-0.5度到4度之间土壤温度季节变化的特点土壤表面温度的季节变化也像昼夜变化一样，比气温大随着土壤深度的加大，变化幅逐渐较少，最低和最高温度出现的时间往后延 一般在30米以下，土壤温度也无季节变化。大约深度没增加10米，最低和最高出现时间要晚2030天,温
18、度及其生态作用,环境温度的空间变化有水平变化和垂直变化。水平变化；温度随纬度不同的变化垂直变化；指随海拔高度的变化：气温的垂直变化，由于地理条件的变化，气温随海拔高度的变化 也很大。因为随着海拔的增高，大气层变得稀薄，使高原空气中储存 的热量减少，地面辐射的热量散失很大，温度就比相同纬度的低海拔 地区的低，而昼夜温度的变化幅度却很大，原因是海拔地区白天太阳 辐射更强，随着海拔上升，温度降低的程度一般在夏季较大，冬季较 小。太阳辐射一般以南坡较大所以南坡的空气和土壤的温度都比北坡 高。坡向的气温差异随着海拔高度的增加而减少，南坡生长着喜暖耐 旱植物，北坡是耐阴喜湿的植物。；水温的垂直变化，水温随
19、深度的不同而有变化，水的物理性质与 温度关系使了解水分层现象的关键，随着温度的降低，水的密度加大，并变得沉重，开始下沉出现分层现象。,动物对低温和高温的耐受极限,动物在超过温度下限条件下致死的原因：冰结晶使原生质破裂，损伤了细胞内和细胞间的细微结构。当溶剂水结冰时，电解质浓度改变，引起细胞渗透压的变化，造成蛋 白质变性。脱水时蛋白质沉淀。d.代谢失调，乃至停止动物耐寒变性的一些规律变温动物耐受体温（内环境）下降的能力较高，即允许其体温有较大 幅度的下降，而常温动物的体温相对比较稳定，忍受体温下降的能力 较弱。常温动物有借助于维持稳定的内环境温度来适应更低的外环境 温度的倾向，所以分布较广。处于
20、活动期的动物，可耐受的极限温度较狭小，而处于非活动期和休 眠期的动物，可耐受的极限较广。耐受性的季节变化。栖息于高纬度和中纬度地区的动物，在自然条件 下，每年都要经历漫长而寒冷的冬季，在长期的进化过程中，形成了 自己一套适应性的特征，冬季耐寒性高，夏季耐寒性低等特征。越冬 后耐寒性高可能的机制是，组织内含水分减少、体内的脂肪含量增高，机体内的脂肪含量高，低温下水结冰的量就越少。,不同生态类动物的耐寒子那个区别；遭受低 温影响的动物的耐寒性高，生活在水中的 动物耐寒性低。耐寒性的地理变异，分布在不同地区的同种 动物其耐受限度也不同。个体发育在不同的年龄阶段，动物的耐寒性 往往不同。将动物在低温下
21、饲养一段时间，让其适应，就可以提高其耐寒性。,致死温度的测定方法,一般认为在一组实验动物中，有50%的个体死亡。50%的个体存活的温度就是所谓的致死温度。记 为TL50可以测定几组实验动物暴露在不同的低温下暴露时 间相同的情况下计算出各组存活率，并以此作为 纵坐标，以时间作为横坐标，画出图，计算TL50冷暴时间短存活率就高，时间长存活率低，以时间 为横坐标，以温度为纵坐标计算出冷暴时间长短 的影响。,耐受冻结超冷,耐受冻结（freezing tolerance）：动物能耐受 机体中水的结冰。超冷（supercooling）:质液体的温度下降到冰 点以下而不结冰的温度,动物对高温的耐受极限,水生
22、动物对高温的耐受性一般比陆生动物的 低，高纬度地区的动物对高温的耐受性一 般比低纬度的低，沙漠中的动物能耐受高 温。高温致死动物的原因：蛋白质的凝固而变性。酶活性在高温下破坏。氧供应不足，排泄 器官功能失调。神经系统麻痹。,温度对动物的生长，发育和繁殖的影响 温度对动物体内生理过程,就变温动物而言，外界温度的高低决定机体 的体温，外界温度上升，其体温就随之上 升，体内的生理过程就加快。范霍夫定律：Q=（R2/R1）10/(T2-T1)10例如:种虾在5时心率为每分钟100次，25时是400次没分 钟，则温度系数是Q10=(400/100)10/(25-5)=2,温度与生长发育的关系,1.发育起
23、点温度动物的生长和发育是需要一定温度范围的，低于某一温度，动物就停止生长发育，高 于这一温度，动物才开始生长发育，这一 温度阀值就叫做发育起点温度或生物学零 度（biological zear）。在生长于发育的温度 上限之间的温度叫做有效温度区。,2.有效积温法则,动物的发育速度是随温度增高而加快的为了完成某一发育期所需要的一定温度的总和叫总热度称为 热常数（thermal constant）或总热度（sum of heat）,也叫 做有效积温（sum of effective temperature）。描述有效积温 的双曲线为：K=N(T-C)K：热常数，即完成某一发育阶段所需要的总热度。N
24、：发育历期，即完成某一发育阶段所需要的天数 T：发育期的平均温度 C：发育起点温度，即生物学零度（T-C）就是有效温度N(T-C)就是发育历期与有效温度的 乘积该公式的生物学含义是：热常数是发育历期 每日的有效温度的积累数,例如：果蝇在26下发育需20天，在19.5下需41.7天，则K,N1(T1-C)=N2(T2-C)有20（26-C）=41.7（19.5-C）C=13.5K=20(26-13.5)=250日度 则N=K/T-C=250/26-13.5,有效积温法则的应用,有效积温法则除了预测发生期外，还有1.预测某一地区某种害虫的可能发生的世代数。例如：小地老虎完成一个世代需要积温K1=5
25、04.7日度，南京地区对该昆虫发育的 年总积温进行统计结果是K=2220.9日度，预测小地老虎可能发生的世代为 K/K1=2220.9/504.7=4.54则小地老虎在南京地区每年发生4-5次,2.如果对于广大地区都用有效积温法，并按各地的总的有效积温，估计 出各地某种害虫的发生世代数然后把各个发生世代的点互相连结起来，就可以描述广大地区某种害虫的世代分布图,益虫的保存和利用，如计算释放益虫的适合时间。有效积温法则的局限性有效积温法则是以发育速度与温度呈 直线关系为前提在自然界中，动物进行发育所处的温 度不是固定不变，而是经常变化的。3.在自然条件下，发育速度不仅取决于温度，还有其他条件,温度
26、对鱼类生长的影响,雨类由于维持消耗随水温上升而增加，因此 生长率与温度的关系呈到钟形,温度与常温动物的生长与发育,温度不仅影响生长速度而且影响身体大小与各个器官的比例。低温环境可能会延缓动物的生长，但由于性成熟也随之延 缓，因此动物最终可能长的刚大一些，寿命可能更长一些，繁殖力更高一些有些常温动物的体温调剂机制很不完善，外界温度对其生长 发育有明显的影响，一些锯齿动物在秋冬季出生其生长发 育较春夏的慢，对于当年生幼鼠迅速性成熟并繁殖后代，往往是种群数量迅 速增高的原因，是种群数量预测的一个重要指标。在家畜 中，人们在较低环境温度下的饲养合保证供给充足的饲料 二者结合起来时家畜的个体长得大一些，
27、同时对低温和疾 病的抵抗力更强一些。,温度波动对动物生长和发育的影响,温度的适当波动能加快动物的发育速度。如：加拿大黑蝗的卵在35恒温下5天完成发育，在每天16小时12 和8小时32 交替的 温度条件下，指需5天就完成发育，鸟卵在 不变气温条件下发育，其胚胎死亡数增加，而在波动的温度下其雏鸟的孵出率就增加。,温度对动物繁殖的影响,温度对昆虫繁殖的影响的通过多方面起作用的。温度影响性产物的成熟和交配活动：如草地螟的交配活动是在草地温 度10-15之间进行，产卵的最低温度是在14，最适温度为25。温度影响产卵的数目 C.温度产卵的孵化率D.温度波动的影响，短期暴露于低温中，甚至可以增加昆虫的产卵数
28、 2.温度与鱼类的繁殖鱼类的产卵期受水温的影响，决定鱼的产卵期的主要外界条件是水温和 可使鱼达到性成熟的热总量3.温度对常温动物繁殖的影响温度对常温动物的影响虽不及变温动物那样显著，但也是相当大的。虽然光周期在控制鸟兽繁殖中起首要作用，但温度也是不能忽视的。,动物热能代谢的类型和体温调节的特点,（一）：常用术语根据动物体温的高低，分为温血动物（warm-blooded animals）和冷血动物（cold-blooded animals）根据体温的稳定程度分为常温动物（homiotherms）和变温动物（poikilotherms）在自然界中活动时能保持相当稳定的温度，并且有 一定的调节体温的
29、能力，分为外温动物（ectotherms）和内温动物（endotherms）。外温 动物的特点是机体的热传导率高，代谢产物水平 低，决定其体温的热主要由外界环境获得。内温 动物的特点是热传导率低代谢传导水平高，决定 其体温的热来源主要是机体自身的代谢产热。,变温动物与常温动物的区别,变温动物的体温随环境温度的升降而有平行相应的变化，其体温与环境温度相差很小，常温动物的体温是相当稳定 的，体温与环境温度的差别可能很大。常温动物能在低温下保持恒定的体温，其主要原因有a.依赖 于较低的热传导率以减少散热。B.常温动物的新陈代谢水 平显著地高于变温动物，即其代谢产热量高动物的能量代谢水平的高低，可用耗
30、氧量作为间接地指标，耗氧量与产热量之间有明确的定量关系，一般是每消耗1 升氧就产生相当于4.8千卡的热量。研究动物耗氧量与环境 温度的关系，能说明动物代谢产热的特征。变温动物的代谢率与环境温度的关系，大致可以有范霍夫规 律描述，随环境温度的升高，耗氧量也随之增加，变温动 物在一定的环境温度范围耗氧量随环境温度升高而下降，直达到一个中性温度区，其耗氧量才处于一个稳定的水平，不随环境温度而变化。,动物热能代谢的主要类型,水生外温动物：水具有很高的比热，并且由于水 的流动热的散失经行的很快。鱼类营鳃呼吸。陆生动物的代谢：主要通过行为性调剂来吸收热 量和散失热量。内温动物：在一定的环境中维持稳定的体温
31、需要 的条件；a.有力的效应系统，即有高度代谢产热的 途径和影响体表散热的途径.。B.有效的生理调剂 机制，即能按照体温和环境温度的变化情况精确 而快速的调剂产热和散热。,要维持恒定的温度，必须使产热和散热相等体温调节的生理 过程有调节产热和调节散热两个方面,1.产热调节：当环境温度低于临界温度，稳定体温 的维持主要依靠代谢产热的增加。因此，在冷区，耗氧量随环境温度下降而增加，多数情况下，呈 线性关系，斜率随动物的不同而不同，斜率越大 表示对温度降低的代谢反应越明显。内温动物增加产热的方式有三种：骨骼肌的随机运 动；骨骼肌的颤抖；非颤抖性产热，有激素的产 热作用和褐色脂肪的产热产热。前者具有刺
32、激产 热的作用，后者具有丰富的血液供应和交感神经 支配，脂肪细胞中有许多的线粒体，细胞活动时 借助线粒体酶释放能量，动物的冬眠行为。,2.散热调节,就散热的物理过程而言有传导、对流、辐射、蒸发散热四种途径。从散 热量来看，有5%的热量从尿和粪便中排出，绝大部分是通过皮肤和肺 呼吸散失。内温动物的调节散热的主要生理途径有：改变通过皮肤的血流量来调节散热。促进散热时，血流量增加，皮肤 表层的温度升高。热从体表的传导、对流、和辐射而散失。改变毛皮或羽毛的隔热性能。通过季节的换毛换羽，和皮下脂肪积累 状况的改变，以适应外界温度的变化，改变毛或羽和皮肤的相关角度 调节散热。改变蒸发量散热。当外界的温度高
33、于体温时，利用蒸发散热的途径经 行散热。在室温条件下，每蒸发1克的水相当于散失0.58千卡的热量。皮肤和呼吸道的失水量改变有三种，a.出汗（sweatting），喘气（panting）,分泌唾液并将之涂抹在身上（salivation-licking method）,适应的类型,从变温动物和常温动物的区别中，动物与环境关系 中有两类适应类型：1.顺应者（conformer）2.调节者（regulater）变温动物属于温度适应者，其体温随着外界环境温 度而变化，这种情况叫被动适应（passive adaptation）。常温动物属于温度调节者（thermoregulator）。其体温相当稳定，在一定程 度上不随环境温度而改变，主要依靠生理上的调 节，这种情况叫主动调节（active adaptation）。,上述两类适应的主要区别是：,适应者往往是有机体组织结构进化上比较低等的动物，他 们缺乏
